走馬灯へ - 紹興ポンプ制御株式会社

Nature volume 617、pages 351–359 (2023)この記事を引用

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1745 オルトメトリック

メトリクスの詳細

運動皮質 (M1) は、同心円状の機能ゾーン 3 や複雑な動作のマップの証拠 4 があるにもかかわらず、足から顔の表現 1,2 まで中心前回を下って延びる連続的な体性局所ホムンクルスを形成すると考えられてきました。今回、高精度機能的磁気共鳴画像法（fMRI）法を用いて、古典的なホムンクルスが、明確な接続性、構造、機能を持つ領域によって中断され、エフェクター特異的領域（足、手、口）と交互に存在することを発見した。これらのエフェクター間領域は、皮質の厚さが減少しており、相互だけでなく、行動 5 や生理学的制御 6、覚醒 7、エラー 8、痛み 9 に重要な帯状蓋蓋ネットワーク (CON) との強力な機能的接続を示しています。この動作制御関連領域と運動エフェクター領域の相互嵌合は、3 つの最大の fMRI データセットで検証されました。マカクザルと小児（新生児、乳児、小児）の高精度 fMRI は、種間の相同体とエフェクター間システムの発生前駆体を示唆しました。一連の運動および動作 fMRI タスクにより、CON に連結されたエフェクター間領域によって分離された同心円状のエフェクター体性部位が記録されました。インターエフェクターは運動特異性を欠いており、行動計画（手と足の協調）や軸方向の体の動き（腹部や眉毛など）の際に同時に活性化されました。これらの結果は、刺激によって引き起こされる複雑な動作4や副腎髄質などの内臓10との接続性を実証した以前の研究と合わせて、M1が全身の行動計画を立てるシステムである体性認知動作ネットワーク（SCAN）によって中断されているということを示唆している。 M1 では、2 つの並列システムが絡み合い、統合と分離のパターンを形成します。つまり、微細運動制御を分離するエフェクター固有の領域 (足、手、口) と、目標、生理学、体の動きを統合するための SCAN です。

1930 年代初めに、ペンフィールドらは直接皮質刺激を用いてヒト M1 をマッピングし、部位の約半分、ほとんどが足、手、口から動きを引き出しました1。特定の身体部分の表現は実質的に重複していましたが 11、これらのマップは、M1 組織が頭からつま先まで連続したホムンクルスであるという教科書的な見方を生み出しました。

ヒト以外の霊長類では、運動ホムンクルスと一致しない組織的特徴が記載されている。構造的接続性の研究では、M1 を前部の粗大運動の「古い」M1 (脊髄運動ニューロンへの直接投射がほとんどない) と後部の細かい運動の「新しい」 M112,13 (直接運動ニューロンの投射が多い) に分類しました。非ヒト霊長類の刺激研究では、身体は前部 M114 に表現され、運動エフェクター (尾、足、手、口) は後部 M1 に表現されることが示されました。このような研究は、四肢が中心の指から末梢の肩まで続く同心円状の機能ゾーンで表されることも示唆しています3。さらに、刺激は、M14 の後方から前方に移動するときに、ますます複雑で複数のエフェクターの動作を誘発する可能性があります。

自然な行動において、自発的な動きは目標に向けた行動の一部であり、CON5 の執行領域によって開始および制御されます。随意運動に先行する神経活動は、まず背側前帯状皮質 (dACC) 内の吻側帯状帯 15 で検出され、次に前補足運動野 (pre-SMA) と補足運動野 16 (SMA)、そして M1 で検出されます。これらの領域はすべて脊髄に突出しており 17、M1 は皮質脊髄路を下る運動コマンドの主な伝達物質として機能します 18。遠心性運動コピーは、オンライン矯正、学習 20、および競合する運動の抑制 22 のために、一次体性感覚皮質 19 (S1)、小脳 20 および線条体 21 によって受信されます。非ヒト霊長類へのトレーサー注射は、行動を予期して準備交感神経を覚醒させるために、前部 M1/CON から内臓 (副腎髄質など) への投射を実証しました 10。動作後のエラーと痛みの信号は主に CON の島状領域と帯状領域に中継され、将来の行動計画が更新されます 8,9。

0.2) (P1; see Supplementary Fig. 2b for all participants). d, Inter-effector and effector-specific regions were tested for systematic differences in the temporal ordering of their infra-slow fMRI signals34 (<0.1 Hz). The plot shows signal ordering in CON, inter-effector and effector-specific regions, averaged across participants (standard error bars; two-tailed paired t-test *P < 0.05, uncorrected). Coloured circles represent individual participants. Prior electrophysiology work suggests that later infra-slow activity (here, CON) corresponds to earlier delta-band (0.5–4 Hz) activity35. e, In each participant (filled circles), inter-effector regions exhibited lower cortical thickness than all effector-specific regions (two-tailed paired t-test **P ≤ 0.01, FDR-corrected). Attn., attention; mem., memory./p> 4.75, P < 0.01 false discovery rate (FDR) corrected, for inter-effector versus foot, versus hand, and versus mouth (Extended Data Fig. 4a). The inter-effector versus foot, hand and mouth difference was larger for CON than for any of the other 10 networks (all two-tailed paired t > 3.5; all P < 0.05, FDR-corrected; Fig. 2b). In network space, inter-effector regions were positioned between CON and the foot, hand and mouth regions (Fig. 2c; Supplementary Fig. 2b for all participants). Inter-effector regions were also more strongly connected to: middle insula, known to process pain9 and interoceptive signals33 (Extended Data Fig. 4b; all two-tailed paired t > 2.7; all P < 0.05, FDR-corrected); lateral cerebellar lobule V and vermis Crus II, lobule VIIb and lobule VIIIa (all two-tailed paired t > 3.7, all P < 0.05, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4c); dorsolateral putamen, critical for motor function (all two-tailed paired t > 3.7; all P < 0.01, FDR-corrected, Extended Data Fig. 4d); and sensory-motor regions of thalamus (VIM, CM and VPM; all two-tailed paired t > 3.0, all P < 0.03, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4e–g). Searching for differences between the three inter-effector regions revealed that the middle inter-effector region consistently exhibited stronger functional connectivity to extrastriate visual cortex than did the superior and inferior inter-effector regions (Extended Data Fig. 5; Supplementary Fig. 3 for all participants)./p> 2.84, all P < 0.03, uncorrected; inter-effector versus foot, hand and mouth: all two-tailed paired t > 2.5, all P < 0.05, uncorrected). Inter-regional lags in infra-slow (<0.1 Hz) signals are associated with propagation of higher-frequency delta activity (0.5–4 Hz) in the opposite direction35, suggesting that high-frequency signals may occur earlier in CON than in M1—consistent with electrical recordings during voluntary movement36—but that such signals reach the inter-effectors earlier than the foot, hand and mouth regions./p> 3.2, all P < 0.02, FDR-corrected). More specifically, inter-effector functional connectivity extended into the fundus of the central sulcus (Extended Data Fig. 6b; Brodmann area (BA) 3a), which represents proprioception38, but not to the postcentral gyrus (BA1, BA2 and BA3b), representing cutaneous tactile stimuli./p> 3.6; all P ≤ 0.01, FDR-corrected; Fig. 2e), more similar to prefrontal cortex39, but higher fractional anisotropy (2 mm beneath cortex; all two-tailed paired t > 5.3; all P < 0.05, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4j). Intracortical myelin content was higher in inter-effector regions than in foot regions (two-tailed paired t = 6.8, P < 0.005, FDR-corrected) but lower than in hand regions (two-tailed paired t = 4.8, P < 0.005, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4k), suggesting myeloarchitectonic differences similar to those described in ref. 28./p> 6.9, all P < 0.001, FDR-corrected) except hand in P2 (F ≅ 0, P ≅ 1) (Supplementary Fig. 4). The curve fits revealed concentric activation zones centred around activation peaks for distal movements (hand (Fig. 3b), toes and tongue (Supplementary Fig. 4)) and expanding outward to more proximal movements (shoulder, gluteus and jaw). Concentric rings of activation from separate foot, hand and mouth centres intersected in the superior and middle inter-effector regions (Extended Data Fig. 7)./p>90%) were monitored using an MRI compatible monitor (IRAD-IMED 3880 MRI Monitor). Temperature was maintained using a circulating water bath as well as chemical heating pads and padding for thermal insulation./p>